Жемчужные симбиозы в Акртике и в тропиках

Футурологи предсказывают, что когда люди выберутся в космос, то столкнутся не с обычными зелеными человечками, а с симбионтами. До недавних пор двигателем эволюции считалась дарвиновская борьба за существование. Сейчас же биологи говорят, что основой любой жизни является симбиоз (от греческого symbiosis — сожительство). Ведь именно в результате симбиоза отдельных органелл появилась живая клетка.

Даже мы с вами сосуществуем с бактериями, образующими кишечную флору и помогающими пищеварению. Это не причуды питания, а суровая необходимость. Считается, что у среднего мужчины массой 75 кг в норме должно быть 1,5 кг бифидо- и лактобактерий.

Существует два типа симбиоза: мутуализм (обоюдно выгодное существование) и комменсализм (отношения, выгодные одному и безразличные другому).

Самым наглядным примером симбиоза служат лишайники. То, что на севере называют олений мох, на самом деле — совместная колония грибов и водорослей. Лишайники появились около четырехсот миллионов лет назад. Выделяя кислоту, они способны извлекать питательные вещества из минералов. Они — настоящие экологические «пионеры»: лишайники устойчивы к засухе, морозам (переносят заморозку в жидком азоте), жаре и радиации (однако уязвимы перед химическими веществами и растут лишь в благоприятной экологической обстановке). Ни водоросли, ни грибы по отдельности ни на что подобное не способны.

Читателям «Нептуна», конечно, интереснее примеры симбиоза в водной среде. Самыми известными являются актинии, которые вступают в симбиоз с рыбами-клоунами и раками-отшельниками. В первом случае рыбы прячутся от опасности среди жгучих щупалец актиний. За защиту они расплачиваются тем, что отгоняют других рыб, поедающих актинии. Во втором случае рак прикрепляет актиний клешням, и анемоны питаются остатками его трапез, предлагая взамен защиту. Кроме анемоны, с раком может жить морской червь нереис. Для отшельника он, на первый взгляд, бесполезен, но также претендует на остатки его пищи.

Большой барьерный риф Австралии — крупнейшая структура, созданная живыми организмами. Это тоже продукт симбиоза. Рифообразующие кораллы «сожительствуют» с водорослями зооксантеллами, обеспечивая их углекислотой, а те взамен помогают им фотосинтезом, многократно ускоряя выделение кораллами карбоната кальция — строительного материала рифов.

Большой барьерный риф Австралии

Теперь о неизвестных широкой публике «жемчужных» симбиозах в Арктике и тропиках. В первом случае речь идет о симбиозе личинок моллюска жемчужницы, живущих в жабрах лосося и продлевающих жизнь рыбам.

Как экстра долгожитель жемчужница сломала программу старения у симбионта лосося

Хорошо известна жесткая программа старения у тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus. Кета, горбуша, кижуч, чавыча, нерка, сима, нагуляв жир в водах Тихого океана, устремляются на нерест в реки, а вскоре после него стареют и погибают, устилая дно разлагающимися телами. Причина смерти рыб — вовсе не истощение. Даже когда лососи плывут в совсем короткие речки и ключи, где течение едва заметно, они все равно умирают через две недели или месяц после нереста, не израсходовав запасы жира.

Гибель рыб происходит именно в результате работы программы — каскада процессов, запускаемого какими-то стимулами. Ключевую роль здесь играют стероидные гормоны, в частности гормон стресса кортизол. Биологический смысл быстрой гибели родителей-лососей состоит в том, что их тела, разлагаясь, служат источником пищи для бактерий, а те — для мелких речных беспозвоночных, которых в свою очередь поедают маленькие подрастающие лососи.

Длительное время полагали, что программа старения действует неотвратимо, но в 1961 году О. Робертсон, а в 2002 году Т. Малдонадо сумели отменить ее, удаляя у неполовозрелых тихоокеанских лососей гонады или надпочечники. При этом жизненный цикл чавычи продлевался вдвое: с четырех до восьми лет.

Однако в природе есть пример естественного долголетия рыб того же семейства. На другом краю Евразийского материка, в Северной Европе, на нерест в реки приходит семга, Salmo salar. Некоторые ее особи живут до 13 лет, а нерестятся пять-шесть раз. Что и говорить, судьба семги разительно отличается от судьбы ее тихоокеанских собратьев. В чем же причина?

Недавно было показано, что у атлантического лосося Salmo salar программа старения «взломана» естественным путем в процессе эволюции вида. Главный «хакер», изменивший генетический код, — двустворчатый моллюск M. margaritifera, или жемчужница. До недавнего времени он был аборигеном европейских северных рек — традиционных районов нереста семги. К началу XXI века 99% популяций Margaritifera margaritifera в мире вымерло из-за высокой чувствительности к загрязнению. Относительно крупные поселения моллюсков остались в реках России и Фенноскандии.

Сроки нереста семги совпадают с периодом нереста жемчужницы (конец августа — сентябрь). Ее личинки, в отличие от других двустворчатых моллюсков (мидии или устрицы), в первые моменты после выклева не могут свободно плавать и вынуждены сразу за что-нибудь уцепиться, чтобы не быть съеденными хищниками и немного подрасти до начала оседлой жизни на дне. Жабры семги, пришедшей из океана в реку на нерест, как и жабры плавающих в это время в реке молодых, еще не скатившихся в море лососей, оказываются в этот момент очень кстати. Цепляясь за них, личинка начинает выделять в организм рыбы низкомолекулярные вещества — пептиды, которые заставляют семгу за 12–15 часов «строить» из родной жаберной ткани, богатой кислородом и питательными веществами, однослойную, а затем и многослойную капсулу, защищая тем самым «паразита» от хищников и природных катаклизмов, пока он не «созреет» для самостоятельной жизни. Такие паразитические личинки называются глохидии.

Осенью семга получает личинок жемчужницы (под лупой). Личинки отключают программу самоликвидации. Рыбы не умирает и вынашивает симбионтов. Через 11 месяцев симбионты покидают суррогатную мать.

Самое интересное в этом сюжете то, что глохидиям для созревания в капсулах требуется примерно 1500–1750 градусо- дней. В холодных реках Северной Европы такая сумма набирается в течение 8–11 месяцев. Паразиты заинтересованы в том, чтобы их «суррогатная мать» не умерла от быстрого старения до нужного срока. Логично предположить, что личинки жемчужницы для обеспечения своей выживаемости за 8 млн. лет совместной эволюции научились замедлять процесс старения лосося путем внедрения в него «генов долголетия». Сами моллюски могут жить до 250 лет, умирая от чрезмерной тяжести раковины или, как сегодня, от воздействия непривычных токсикантов техногенного происхождения. Когда зародыш моллюска созреет в жабрах лосося, то он выделяет другой комплекс веществ, стимулирующий апоптоз клеток эпителия. Капсула разрывается, моллюск выходит наружу и оседает на дно. При этом ранки на жабрах не кровоточат и остатки капсул быстро рассасываются.

Длительное время считали, что моллюски просто паразитируют на рыбах. Мы обнаружили, что это не так. Лососи — носители личинок — оказываются намного более жизнеспособными, чем не зараженные ими. Они легче выдерживают раны от крючков, асфиксию и тепловой шок при подъеме из воды, практически не поражаются грибком сапролегний и другими возбудителями инфекций. Благодаря воздействию личинок жемчужницы семга остается в реке и получает шанс повторно вернуться туда на нерест. Получается, что личинки жемчужницы, поселяясь в жабрах семги, отменяют у нее программу ускоренного старения.

С точки зрения изложенной гипотезы легко объясняются факты быстрого старения тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus. Так, в тихоокеанских реках Азии и Северной Америки также обитают жемчужницы рода Dahurinaia, личинки которых ведут паразитический образ жизни на жабрах.

Но здесь, в более теплых условиях, для «созревания» им требуется всего 30–45 суток, и они покидают хозяина-лосося до его нереста. Иными словами, через месяц-полтора личинка уже готова к донному обитанию и не нуждается в поддержании жизни «суррогатной матери». Поэтому тихоокеанские лососи и гибнут после нереста — их программа старения не подверглась вмешательству извне.

Далее речь пойдет о сожительстве тропических жемчужных рыбок-карапид, живущих внутри морских огурцов и даже претерпевающих там метаморфоз.

Жемчужная рыбка внутри морского огурца Pearlfishes (семейство карапусовые)

Название pearlfish происходит от первого описания рыбки, обнаруженной внутри жемчугоносного двустворчатого моллюска и покрытой слоем перламутра.

В семействе насчитывают до 27 видов, объединенных в 6 родов, обитающих в тропических и умеренно теплых водах. Среди карапусовых есть свободно живущие формы (роды Pyramodon, Snyderidia, Echiodon), комменсалы (Carapus, Onuxodon) и даже паразиты (Encheliophis).

Род карапус (Carapus) имеет 15 видов, широко распространенных в тропической зоне Мирового океана и в Средиземном море. Рыбы этого рода обитают в полости тела голотурий (Holothuria, Stichopus). Некоторые виды карапид также поселяются и в морских звездах, двустворчатых моллюсках, в асцидиях.

Род энхелиофис (Encheliophis) представлен четырьмя видами, из которых два (E. vermiculsris, E. jordani) утратили грудные плавники. Все представители рода паразитируют на прибрежных голотуриях и известны из тропических вод Индийского и Тихого океанов. Самый обширный ареал имеет энхелиофис червеобразный (E. vermicularis), обнаруженный в водах Южной Африки, острова Альдабра. Японии, островов Гавайских, Фиджи и Тонга. Напротив, E. sagamianus распространен ограниченно: известен в Японском море из залива Тояма и по Тихоокеанскому побережью Японии, от залива Сагами на юг.

Род онуксодон (Onuxodon) состоит не менее чем из двух видов, которые известны от западной части Индийского океана до островов Фиджи и Филиппинских в Тихом океане. Онуксодоны обитают в мантийной полости двустворчатых прибрежных моллюсков, в частности Pycnodonta hyotis.

У перламутровых рыб этого семейства нет ни чешуи, ни брюшных, ни хвостовых плавников, конец тела вытянут назад длинным узким клином, а мочеполовое и анальное отверстия смещены близко к голове, они на «горле». Это их неуместное, казалось бы, положение при симбиотическом образе жизни карапусов весьма удобно: рыбе достаточно высунуть лишь голову из своего необычного обиталища, чтобы опорожнить кишечник за его, так сказать, порогом. Длина рыб обычно не превышает 30 см.

Из пелагического яйца выходит планктонная личинка, которую из-за длинного выроста на спине (вексиллум) называют вексиллифером. Она заползает в голотурию и превращается там в личинку, именуемую тениусом (тонкий).

Совершенно бесцветные личинки- тениусы живут в голотуриях безвылазно, где питаются ее гонадами и водными легкими. Такой симбиоз совершенно безвреден для голотурий благодаря их замечательной способности регенерировать утраченные органы. Личинки карапуса погибнут, если их насильно изгнать оттуда. Но молодые и взрослые карапусы по ночам обычно вылезают из голотурий, охотятся на рачков, а затем снова прячутся в этом «живом доме».

Молодые рыбки находят его с помощью зрения и влезают в голотурию головой вперед. Взрослые карапусы ориентируются в основном по запаху и буквально штопором вворачивают себя в клоаку голотурии (хвостом вперед).

Помимо двойного превращения карапусов, их постоянного проживания внутри тела живых голотурий, интересны еще несколько пока необъяснимых феноменов. Например, факт рассасывания половины позвонков у личинки тенуиса: что это — хозяин-огурец дает сигнал костно-мышечной ткани рыбы на апоптоз? Более того, полостные жидкости внутри огурца высоко токсичны для любых рыб, кроме жемчужных, и вообще карапиды могут жить внутри так называемых Кювьеровых трубочек, содержимое которых при выбрасывании наружу смертельно для любых хищников, тех кто решился напасть на морского огурца.

И, наконец, непонятно, в чем польза для голотурии от карапусов? То, что рыбы выедают паразитов внутри голотурии, не подтвердилось экспериментами и наблюдениями. Понятно, если бы голотурии «не желали» иметь внутри себя квартирантов, они бы нашли способ не пускать их. Громадные циркумтропические области распространения рыб-карапид и совершенство их морфо-функциональных приспособлений к жизни внутри голотурий говорит о длительной эволюционной «притирке» этих разнородных животных друг к другу. Нет сомнений, что рано или поздно обнаружатся доказательства того, что «доктор-фиш» улучшает, например, иммунную систему (или иные защитные системы) голотурий.

Ведь должен торжествовать принцип: вместе оба симбиотических вида достигают каких-то сильных эволюционных преимуществ, чем если бы они жили по отдельности.

Стадии внедрения жемчужной рыбки в голотурию.

Науке известно всего несколько десятков видов животных, у которых программа старения отсутствует. Ученые объединили их в особую группу — «negligible senescence», что переводится как «незначительное старение». К счастливчикам- долгожителям относятся палтусы, каменные морские окуни, некоторые виды черепах, анемонов, морских ежей, мидии Грэя, тридакны, жемчужницы. Многие из них доживают до 100 и даже до 400 лет.

Есть несколько признаков отсутствия старения. Во-первых, животные этой группы, несмотря на возраст, продолжают производить потомство, постоянно увеличивая плодовитость. Во-вторых, непрерывно растут. Например, моллюск жемчужница Margaritifera margaritifera, разменявшая вторую сотню лет, способна производить до 6 миллионов зародышей, в то время как ее тридцатилетние собратья — лишь 1 миллион. И гибнет Margaritifera не от старческих недугов, а от голода, так как все время растет, и в конце концов ее раковина становится такой большой, что не позволяет ей передвигаться.

Нестареющим животным не грозят онкология, нарушение обмена веществ, ослабление иммунитета.

Но самое важное — программу старения в принципе можно отменить и у человека! После 20 лет изучения биологии долгоживущих нестареющих гидробионтов, постоянно обитающих в стрессовых условиях среды и травмоопасных биотопах, мы пришли к выводу, что эти животные могут быть перспективным источником cтресспротективных лекарств для человека.

Скачать в формате.pdf
Валерий Зюганов (Институт биологии развития РАН), Eric Parmentier (Univ. Liege, Belgium), Dr. D. Bay.
«Нептун XXI век» № 5, 2009 г. Фото авторов и из архива редакции.